「昆虫百科」甲虫

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甲虫是地球上发展最鼎盛的物种,其种类之繁多,占了地球上所有已知物种种类的1/3,大概是所有昆虫种类的2/5。它们可以在极端的环境下生存,其外形和颜色变化多样,体型小的不足0.25毫米长,大的却有约20厘米长。

甲虫的栖息地多种多样,从湖泊到河流再到干旱的沙漠,它们既能在温和的环境中繁衍,也能在严酷的条件下生存。正因为这一种群如此之丰富,以至于有人询问著名的生物学家霍尔丹先生通过对生物的研究,对造物者创造的这个大自然有何感受的时候,他回答说:“对甲虫过度溺爱!”

形态和功能

甲虫的身体构造多种多样。体长0.25毫米至20厘米;有的多毛,有的光滑;有的体型小巧而灵活,有的则是长角的披甲巨人。所有的甲虫都有一对坚韧、僵直的角质化前翅,即鞘翅。鞘翅在体背中央相遇成一直线,包裹着膜质的后翅。正是这一特征将甲虫与臭虫区分开来,后者的鞘翅像纸一样柔软。甲虫在飞行时会把鞘翅展开,静止时则优美地合拢。有些甲虫不会飞,像油芜菁,鞘翅愈合在一起了;有些则是因为没有成熟的翅膀和飞行肌。其他,像瓢虫,或更确切地说瓢甲虫,正因为是完完全全的鞘翅类昆虫,而不是半翅类昆虫,所以是非常专业的飞行家,能迁徙很远去寻找越冬的地点。

具有分节的附肢是昆虫的典型特征,不同的附肢衍生出不同的生活方式:以速度见长的甲虫,附肢是细长的(如虎甲虫和地甲虫);善于挖洞的甲虫,附肢较宽且有齿(如粪甲虫、金龟子);善于游泳的,附肢弯曲如浆(如水甲虫);善跳跃的,如跳甲,发达的后腿节里有大块的肌肉。

甲虫的口器有5个组成部分:上颚、下颚片、触须和上下唇瓣。上颚是用来切割、刺、碾磨的器官,其他几部分主要用来品尝并把食物准备好推挤进嘴里。虎甲虫又大又尖的颚骨是其高度肉食性的一种进化表现;象鼻虫(象鼻甲虫)在其长的口鼻部或喙部尖端有小而坚硬的上颚,用来咬碎植物组织。有些专吃花粉的种类,其下颚片部分向前延伸,形成管状的口器。

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这只雄性的大栗鳃角金龟子长有很多薄片组成的梳子状的触角,用来感知雌性的信息素。不用触角的时候,就像一把折叠起来的扇子。

甲虫的感官系统集中在头部,但微小的振动感应纤毛遍布全身。有些种类能通过腿上的感应结构感知特殊频率的声音。大多数种类的甲虫(除了少数穴居甲虫和大多数的幼虫)都有能分辨色彩的复眼。那些靠视觉捕食(比如地甲虫)或交尾(比如萤火虫)的甲虫都生有大而发达的眼睛。有些地甲虫能看到15厘米开外的猎物。在池塘的水面上游泳的陀螺甲虫,眼睛是分开的,一半用来观察水下情况,一半用来观察空中情况。

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甲虫有别于其他昆虫的特征是一对闪亮的前翅,或称为鞘翅,在背部的中线汇合。正如图中这只来自乌干达的雄性海王星甲虫,其武装的前翅用来保护膜质的后翅。

甲虫们多种多样的触角上长有能感知湿度、振动和空气中的味道的感受器。有的种类幼虫时的触角结构较简单,成年后,触角会突然变得弯折起来(比如象鼻虫科的象鼻虫);有的触角如丝状(如天牛科的长角天牛);有的触角为齿状(如赤翅虫科的赤翅虫);有的是圆盘状或薄片形(如金龟子科的金龟子)。甲虫用触角寻找食物和交尾对象,雄性的触角通常比雌性的要复杂,因为它们肩负着寻找异性的任务,这种寻觅还常常是远距离的。

有些甲虫(通常是雄性)头上还长有突出的如鹿角般的角,是从上颚延伸出来的一块。长角天牛则有能发出声音的特殊结构,它们腹部下面有一排坚硬的脊突,用硬棱状或拨子状的东西去摩擦这排脊突,就能发出“嚓嚓”的声音。

甲虫知识档案

纲 昆虫纲

亚纲 有翅亚纲

目 鞘翅目

已知的种类约30万种,166科,4亚目

分布 世界各地,除了海洋。

体型 体长0.25毫米至20厘米。

特征 一对前翅特化为保护后翅的硬壳(鞘翅);口器前伸,为咬合式。

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生命周期 发育包括幼虫期和蛹期,属于完全变形(全变态发育)。

保护级别 IUCN将17种列为近期已灭绝种类;此外,目前有10种被列为濒临灭绝种类,15种为濒危,27种为易危种类。

甲虫有令人印象深刻的保护性“武装”,以应对各种捕食者。坚硬闪亮的鞘翅成为抗敌的第一道防线——当受到惊扰时,许多如穹顶形的叶甲虫和瓢虫会把附肢和触角收进盾甲般的鞘翅下面,同时紧紧扣住地面,一直到它认为安全的时候才会重新把附肢和触角放出来。因此,即使是肉食性的虎甲虫,其锋利的上下颚也很难紧紧地抓牢甲虫光滑的表面。许多甲虫,尤其是幼虫,体表生有很多刺和毛,使它们不易受到攻击。皮金龟幼虫的纤毛能刺透敌人的表皮,引起刺激性的疼痛。

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甲虫的代表种类:1.两只雄性锹甲在争夺雌性的打斗中绞住了自己的角(实际上是变大的上颚)。2.歌利亚甲虫是体型最大的甲虫种类。3.一只雄性斑花甲虫正用它特殊的前肢守护一只正在产卵的雌性。4.一只角花金龟正用自己的角从树干上取树液。5.这种雄性巨大犀金龟或独角仙足有16厘米长,是另一种世界上最大的昆虫种类。图中这两只正试图用头部和胸部延伸出来的多刺又多毛的角柄抓住它的对手并将其摔倒。6.飞行中的七星瓢虫是人们熟悉的瓢虫。7.蜣螂和地下巢穴中的幼虫。8.雄性绿色斑蝥和它洞穴中的肉食性幼虫(8a),一只无翅的寄生蜂将卵寄生在这只幼虫身上。

有些瓢虫的幼虫,身上长的刺是中空的,断裂后会流出黏性的黄色血(血淋巴),里面含有味道极不好的化学物。成虫的“膝关节”处也能产生这种物质。这种现象叫反射性出血。比如,当一只蚂蚁用它的颚咬住瓢虫的附肢时,瓢虫的血淋巴会把它的触角和口器都粘在一起,于是遇到麻烦的蚂蚁会迅速跑开。

化学战争

放屁虫如气步甲属的甲虫,威吓潜在的敌人的时候,会喷出滚烫的醌——一种有毒的化学物,表皮沾到后会起疱,来吓跑蚂蚁和蟾蜍。但甲虫本身不会受害,因为身体里面的醌只是暂时存在的。醌的前体——对苯二酚和过氧化氢,由甲虫体内专门的腺体制造出来,储存在外骨骼衬里的腹部小腔中。需要的时候,这两种化学物会注入二级“燃烧”腔,与过氧化酶反应,然后产生醌、水、氧气和相当的热量。由于氧气产生的推力,醌能被“噗”的一声从腹部末端的一个小嘴喷射出去。滚烫的热度作为一种附加的威慑手段使多数的液态醌转化成刺激性的气体,并形成一小块云状烟雾。

通过旋转可动的腹部末端,甲虫能向任何方向瞄准,也能向前伸和向后缩,非常精确。它能一点一点地喷射,一直持续到毒液库存货被耗尽。

很多躲在暗处的甲虫也会喷射醌,如有些不像放屁虫那么灵活的拟步甲属种类甲虫会低下头,抬起腹部朝脊椎动物的面部喷射毒液。由于这类甲虫其余部位并不那么难吃,某种老鼠掌握了躲避甲虫这一招的防御机制,它把甲虫抓住后,会飞速把甲虫的腹部插进沙子里面,这样,醌就不起作用了,然后老鼠就把它从头往下地吃掉。

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在甲虫中,这种排斥性的化学物得到广泛地使用,而且非常有效(参阅“化学战争”)。例如,有些不会飞的地甲虫会喷出甲酸,这种物质会烧伤敌人皮肤,并引起严重的眼部损伤。

受到压挤的隐翅虫喷出的毒液如果不小心被人抹到眼角膜上,会导致疼痛难忍的“内罗毕眼病”。叶甲虫属的一些幼虫,其毒性非常强,喀拉哈里沙漠的土著人就利用它们的毒液涂抹捕猎用的箭头。

芜菁或斑蝥的体液和鞘翅中含有的芜菁素是一种疱疹介质,如果人体吸收了一定的剂量就会丧命。仅0.1克的芜菁素就会引起皮肤疱疹。奇怪的是,有人把脱水后的芜菁粉末当做刺激性欲的药物出售,法国作家萨德侯爵就曾尝试过,罗马诗人卢克莱修据说就是死于过量服用这种制剂。在19世纪,一种令人费解的阴茎异常勃起症使大量在北非服役的法国士兵住进医院,谜底近期才被揭开,原来这些士兵都曾食用过当地一种青蛙的腿,而这种青蛙就是以芜菁为食的。

叶甲虫的幼虫有叉状的尾部,使其能把蜕掉的表皮和粪便挂在上面,作为防御伞。当蚂蚁袭击它的时候,它会不停地摇晃自己的尾部,把粪便什么的抹得蚂蚁一身。这样一来蚂蚁只好赶紧撤退,并把自己彻底清洗一遍。同样地,榛树罐甲虫为了保卫自己的子女,会用自己的粪便做一个“罐”,然后把卵产在里面。当卵孵化后,幼虫会继续留在罐里,用自己的粪便再加做一层。活动的时候,幼虫的头和附肢从同一端伸出,把罐拖在身后。幼虫身体和周围的环境融为一体,看起来像一小堆兔子粪。

味道不好甲虫,通常体色鲜艳,如红黑色、黄色或白色。肉食性的脊椎动物会从自己不愉快的进食经历中逐渐领悟这一点。缺乏经验的食虫动物会尝试任何一种看起来可以吃的东西,但它们也能很快认识到这种联系。而有限的几种颜色也意味着敌人能很快弄清颜色和味道之间的联系——如果大家的颜色都不一样的话,敌人会逐个去尝试,个体被捕食的风险就大大增加了。

声音也同样被用于自身的防御。如果捕食者抓到这样一只以前没见到过的甲虫,突如其来的尖叫声会使不加防备的敌人吓得立刻丢掉猎物。如果这只甲虫本身的味道也不好,效果会进一步强化。许多地甲虫一旦被捕,会发出抗议的声音,同时还会从腹部末端邻近肛门(臀板)处的腺体中喷出丁酸。叩头虫受到惊扰时,会通过胸腹之间的某种弹射机制发出声音——胸部的一个小突起被压进腹部的凹槽中,可以通过肌肉的张力释放,随着听得见的“滴答”一响,这股力能把它弹很远。

把自己藏起来大概是对付脊椎动物的最常用的方法,采用这个方法很重要的一点是使自己静止不动。因为它们一动,就有可能暴露自己。那些住在石头或树皮下面,以及土壤里的甲虫通常体表为不显眼的黑色或棕色,敌人很难发现它们。而栖息得比较暴露的甲虫,则会尽力使自己融进环境中(隐态)。拟步甲属的甲虫,把头部隐藏起来后,加上展开的胸部和鞘翅,就变得很像有翅种子,而不太像甲虫了。有些象鼻虫则更进一步,为了使自己更加隐蔽,会在鞘翅上培养真菌和藻类。

拟态——把自己伪装成有毒的或看起来比较恶心的动物——也是一种保护自己的方法。很多住在蚁冢里的甲虫,会把自己打扮得非常像蚁巢的主人,那些不想自己被蚂蚁痛咬一口的捕食者就被它们给蒙混过去了。一种热带的天牛,腹部末端长有两个逼真的眼点,当它首尾颠倒的时候,乍一看很像一种有毒的青蛙。

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家族庞大的象甲科象鼻虫吃活的植物的所有部位。图中这只黄带象鼻虫正在吃哥斯达黎加雨林中的一棵蝎尾蕉的花。

食性:贪婪的食客

甲虫的食性多样,有的食肉,有的食粪便,或营寄生,但还没有发现在人体寄生的甲虫。大部分甲虫以植物为食,有的为单食性,一生只吃某一种食物,但多数为多食性,对食物不是很挑剔。

事实上,如果想在某处找出一棵从没有受到过至少一种甲虫侵袭的植物是不太可能的,但基本上很少有植物会因为甲虫的啃吃而致死。相当数量的幼虫(如叩甲科和象甲科的幼虫)以植物的地下根为食。线虫,即叩头虫的幼虫吃草根,会抑制草的数量,但被大天蚕的巨型幼虫啃吃的棕榈树则有可能一命呜呼。

甲虫会以多种不同的方式吃树叶,有些从叶片的外部开始吃,有的比如潜叶虫则从内部开始吃。后一种方法给予了成长中的幼虫极大的保护——尽管蓝冠山雀是吃树叶的能手——它们用自己的喙啃食树叶的方法,就好像拉扯罐头上的拉环一样。住在地表的甲虫,比如柳叶甲虫只专注于吃叶片的外层部分。而其他一些种类,则是从叶片的边缘开始一点一点地啃咬。

那些吃植物茎秆的甲虫会给植物带去比较严重的危害,它们会一直吃到植物传送食物和水分的脉管中去。被澳大利亚土著居民当做食物的木蠹蛾幼虫,也就是天牛的幼虫,专吃木本植物的茎。小蠹基本上只吃树皮部分,筒蠹幼虫则会往木头深处钻,隧道般的树洞是它们的家。植物大部分是由纤维素构成,要想将其分解为糖分,必须要有纤维素酶。但极少有甲虫能自己合成纤维素酶,因此依靠树木过活的大部分蛀木虫,比如锹甲科、蜣螂科和窃蠹科的成员,不得不与能制造纤维素酶的细菌和真菌形成共生关系。这些共生体住在甲虫肠道中特殊的袋形构造中,还能给宿主提供生存所必需的B族维生素。

由于花卉含有丰富的营养成分,很多甲虫也就不客气地以之为食。许多种类的成虫,比如天牛,专吃花粉和花蜜,而它们的幼虫却吃那些更粗糙的部分。玫瑰金龟子则直接吃玫瑰花的花瓣。

有些甲虫专门吃真菌,比如已死的或快要死的树木,在其生有檐状菌的部位,通常就能找到圆蕈甲。有的真正的美食家,几乎只吃那些广受欢迎的黑块菌。

大部分肉食性的甲虫会攻击其他昆虫,它们行动敏捷,具有敏锐的视觉。成年的虎甲虫(虎甲科)奔跑的速度能达到60厘米/秒。它们的幼虫则会把头楔入隧道在地面的开口处,静静地埋伏着守候猎物。尽管它只有单眼,但它很清楚什么时候有合适的猎物进入它的捕猎范围。一旦这种情况发生,它会冲出去抓住虫子,把猎物拖进洞中吞吃掉。大型的水生甲虫由于需要更充足的食物,甚至会捕食小型的鱼类和蝌蚪。

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甲虫的代表性物种:1.蓝地甲虫捕食蛞蝓、蠕虫,以及橡树林和山毛榉林中的其他昆虫。2.大黄粉虫的幼虫靠储存的谷物生存。3.龙虱能从鞘翅下面携带的气泡中吸取氧气。4.蜣螂将粪便滚成一个球后用来产卵。5.埋葬甲虫会把小型昆虫的尸体埋葬起来,然后在尸体上产卵。6.叩头虫的身体底部有个“突-槽”机制,利用这种机制,它们能跳得很远,以躲开敌人。7.遁甲虫住在腐烂的橡树和酸橙树里。8.芜菁甲虫会产生一种油状液体,人的皮肤接触后会起水疱。9.坚果象甲虫会把自己的喙埋进一个坚果中。

许多步甲科的地甲虫吃蛞蝓或蜗牛,它们有狭长的头部,即便蜗牛缩进壳里,也不妨碍这种甲虫把头伸进去。为了预先分解蜗牛的身体组织,它会把酶分泌物涂抹在蜗牛的身体上,然后蜗牛就变成了液体被它吸食掉。

死去的动植物具有丰富多样的营养成分,极少有死去的动植物组织会不对甲虫构成吸引力的。死去的树木会吸引很多种蛀木虫和小蠹。新鲜的尸体则会吸引各种的甲虫,每一种都有它们最中意的饮食部位:埋葬甲专吃肌肉组织,而皮甲虫则吃羽毛那样的干燥部分,于是到最后,除了几根骨头,别的都被吃得一干二净了。甚至昆虫的残渣也很受欢迎。有些甲虫喜欢对蜘蛛网来个突然袭击,把网上的残羹冷炙一扫而光;有的如丝菌甲则专吃毛虫蜕掉的那层皮。

自相残杀也是甲虫们的生存策略之一,一母同胞的兄弟姐妹也会把彼此当做食物来源。这种行为减少了同类间的竞争对手,使得幸存者的生存机会增多。在瓢虫中这种情况很普遍,不管是成虫还是幼虫,都可能把同类的卵和新孵化的幼虫当做食物。

社会习性

像其他动物一样,甲虫们为了成功地繁衍后代,必须确保交尾的对象与自己属于同一种类,因此它们会在交尾或求偶前发出确保接收得到的特殊信号。这种信号可能包括视觉影像、声音、气味,或三者相结合。有的甲虫无法去找寻异性,只能通过气味把雄性吸引过来——雌性爬到矮小的植物上,然后释放出恶臭味。尖叫甲虫通过用鞘翅的底面摩擦腹部的尖端,能发出音调极高的吱吱声,据说也是一种求偶方式。报死窃蠹也是通过声音传递信号,幼虫会在老木头的深处度过多年的发育期,成虫在春季发出求偶的声音:它用两前肢撑在木头隧道的两边,然后用头顶快速地敲击隧道底部。这种甲虫的雌雄两性都是通过敲打的方式来达到求偶和交配的目的。在寂静的夜晚,这种敲打的声音会很清晰,有些病床上的病人听到这种声音,会将其当成死神来临的警示。

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非洲的纳米布沙漠里有无数拟步甲(拟步甲科)以各种腐物为食。图中,数只拟步甲正在撕咬一只蚱蜢的尸体。

萤火虫则是用它们的大眼睛捕捉视觉信号。它们的腹部末端含有发光化学物,发出的光在夜晚清晰可见。而且这种光能像灯一样开和关,制造出有规律的同步闪光,而且不同的种类有不同的闪光模式。当雄性萤火虫发出光信号时,模样像幼虫的无翅雌性萤火虫如果看见了同类的闪光模式(闪光的时间长度和亮度非常重要),就会发出回应的信号,然后雄性会以惊人的准确度降落到雌性身边。肉食性的一些萤火虫会模拟另一种雌性的信号,属于后者的雄性萤火虫如果受到引诱的话,会给自己带来致命的后果。

雌性双星瓢虫能百般变换自己的体色,似乎是用色彩寻找交尾的对象。在一大片红色的双星瓢虫群中,黑色的雌性显然能吸引更多的注意力;相反,在黑色的群体中,当然是稀有的红色雌性受益。推测起来,这种行为大概是为了在群体中提高遗传的可变性。

很多甲虫会制造独有的化学信号或信息素。雌性金龟子和叩头虫释放出来的信息素能吸引极大面积内的异性。这些雄性的触角很宽,有的像梳子或叶子,较大的表面积更适于接收雌性的信号。皮蠹和树皮甲虫释放聚合的信息素,能吸引雌雄同类的两性去合适的地点挖洞和产卵,这种行为会增加成功交尾的概率。一旦雌性树皮甲虫交尾后并开始挖洞,它们会释放出一种威慑的信号来阻止后到的异性。而与之交尾的雄性通常也会留下来帮助配偶挖洞和守护卵。

许多种类的雄性甲虫为了能占有一名异性,彼此之间会竞争。这常常包括力量的角逐,结果是只有最健康的雄性甲虫才能传宗接代。雄性锹甲会把对手夹在两角之间,然后把它摔到地上。雄性角甲为了取代别的同性的位置,会或推或挤地、或将自己的角插到对手的身体下把对方弄走。

一旦两性间建立了联系,在雄性被接受前,通常会有一场求爱的仪式,比如雄性用附肢或触角轻轻拍打雌性。为使雌性接受自己,雄性芜菁必须来一场复杂的打击乐表演。拟花萤科的雄性甲虫会制造某种能吸引雌性前来品尝的化学物。相似地,有些雄性甲虫会通过轻咬雌性鞘翅的方式去“品味”它。

双方确认身份后,而雌性也接受的话,二者就会交尾。雄性甲虫(体型通常比对方小)会爬到雌性背上,用自己的脚抓住它的鞘翅和胸部——大概是因为这个原因,雄性的脚比较长。有些雄性还会用上自己特化的触角。然后它把交尾的器官(阴茎)插入对方的阴道中,注入精囊或精液,如果是精液,则会被储存在一个专门的囊中(受精囊),直到雌性准备好产卵才发挥作用。这以后,雌性会暂时或永久性地变得不再具有性吸引力。有些种类的雌性会多次交尾,大概是因为具有某些控制精液对卵受精的方法。

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芜菁科斑蝥正在进行一场求偶的仪式。雄性(左)用自己的前肢轻拍雌性。

捻翅虫:奇怪的寄生虫

捻翅虫是高度专一的其他节肢动物的体内寄生虫。过去,人们认为它们与鞘翅目昆虫的关系非常近,于是就把它们归入鞘翅目。如今,人们经过对它们特征的研究,发现它们某些特殊的生活方式又与其他昆虫群体如甲虫、膜翅目昆虫、蝎蛉有紧密联系,于是300余种捻翅虫被归入捻翅目,由5科组成。

成年的雌性捻翅虫与幼虫很相似,没有翅膀,从不离开它们的宿主。只把愈合头部和胸部从宿主身上露出来。原搧科成员是个例外,这一科的雌性非常活跃、无拘无束,它们常常跑到石头下面,还不时寄生到衣鱼身上去。

活跃而短寿的成年雄性约0.5~4毫米长,体色黑色或棕色;有一个大大的、横向发展的脑袋,眼睛膨胀突出,触角为扇形或梳子形。棒状或辫状前翅使它们拥有了“扭翅寄生虫”这一称呼。大大的扇形后翅上有退化的翅脉。当它们身体垂直的时候,腹部却转向水平方向。雄性捻翅虫通过释放性信息素来寻找未交配过的雌性。

雌性体外包围着末龄幼虫的皮,在这层皮和头胸部间,有一个纳精的“育腔通道”。在膨胀的腹部,会有1000多粒卵通过育腔通道进入育腔,并在其中孵出六足的幼虫——三爪蚴。在夏末,这种还未发育成熟的、自主生活的“传染”幼虫会进入宿主体内。进入冬天后,已经过了5龄或5龄以上的成熟幼虫,会把自己的头挤进宿主的腹部体节内化蛹。然后成年的雄性推开蛹盖从蛹中出来,而成年雌性会继续待在末龄幼虫期的表皮形成的蛹中。人们可以通过雌性在宿主体内的位置来辨别它的种类(图中为叶蝉体内的雌性捻翅虫)。捻翅虫具有高度的宿主专一性:有的寄生在蚱蜢体内;有的寄生在角蝉、叶蝉、沫蝉和蝼蛄体内;有的则寄生在蜜蜂和黄蜂体内。

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很多金龟子和黑蜣科的种类具有单配的习性,即一夫一妻制地繁衍下一代。这些种类的后代,两性的外形很相似。但更多的甲虫则是实行一夫多妻制,父亲根本不会去照顾自己的后代。具有这种习性的甲虫,其后代很大比例上呈现性别二态性,两性的体型、形态、颜色都不一样。

从卵到成虫,甲虫会经历完全变形,中间会有一个休眠的蛹期,换句话说,它们都属于全变态发育。翅膀在体内发育,直到成年的时候才会出现在体外。因为食性的改变,幼虫和成虫的口器差别很大。幼虫发育为成虫所需要的时间,取决于它最终的体型大小、环境温度和食物的营养价值。大型蛀木虫由于其赖以为生的食物缺少蛋白质,发育的时间相当长,某些种类居然需要花上45年的时间。

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两只龟甲虫正在试图交尾。它们的名字很称它们的外形——受到惊扰的时候,会把头和附肢缩进去,并把前胸背板和鞘翅放低。

甲虫通常都把卵产在土壤里(隐翅虫科的隐翅虫),有的则产在植物组织内(象甲科的象鼻虫)。总之,它们会尽量把卵产在潮湿且不易被敌人发现的地方。有些甲虫比如金龟子产单粒的卵;有些比如芜菁则会成批地产下数千粒卵。许多甲虫都会对自己的卵多加保护。大银龙虱会把卵产在丝茧内,并把茧结在水面漂浮的树叶上。有的水甲虫会用腹部下面的几束丝把卵缚住随身携带。

卷叶山毛榉甲虫会用一种很复杂的方法切割叶片边缘,然后把叶片卷成内外两层“漏斗”固定在某处,卵就产在内层漏斗里面,外层漏斗则起保护作用。因此幼虫可以在叶子里面藏着进食。象鼻虫和种子象(豆象科)常常会用植物的软组织制作育卵室(虫瘿),幼虫就在育卵室里面发育。有的在花的种荚上做育卵室,而有的则在菟丝子的茎秆上做育卵室。

母亲们并不总是在后面保护它们的卵,而是通常会把它们和食物放在一起。榛子象鼻虫会用它长长的象鼻状喙在生长中的果实上钻一个眼,然后把卵小心翼翼地产在这个小眼中。大型的蜣螂则是在作为食物的粪便上打一个垂直的轴形眼,然后在眼的顶端放一粒卵。

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大部分种类的甲虫,父亲都不会协助母亲抚育后代,只有少数例外,有的金龟子,母亲会用自己强有力的多刺附肢挖一个育卵室,而父亲则忙活着做一个粪球,让母亲把卵产在粪球上。而粪便就是发育中的幼虫唯一的食物来源。父亲通过自己的协助确保了后代的生存。

孵化中的幼虫用自己的上颚和身体上的刺,或“破卵器”刺破卵壳出来。它们边进食边成长,经过数次以蜕皮或换皮为结果的龄期。幼虫的外形与成虫不同,但雌性萤火虫是例外,它们即使在成虫期也保留了幼虫的外形。而其他种类的甲虫,幼虫既有可能像无附肢的成虫(如家具甲虫),也有可能像锯蜂的幼虫(叶甲和跳甲),还有可能有长长的身体和附肢(隐翅虫),或者像金龟子那样,身体居然是“C”形的。大部分水栖甲虫的幼虫依靠空气生存,会时不时地露出水面通过气门补充氧气。但尖叫甲虫利用鳃直接在水中呼吸。有些种类的幼虫,尤其是粪金龟类,利用发声结构发出温和的唧唧声来互相交流。

大部分甲虫中,如这种来自欧洲的橘子瓢虫,两性的外形很相似。雄性瓢虫有时会将其他种类甚至其他科的雌性认为是同种的,还试图和它们交尾。

有少数种类的甲虫,父母双方会一起照顾幼虫直到它们部分或完全发育成熟。如有的埋葬甲,交尾后双方一开始会相互合作照顾后代,但后续的哺育任务则由母亲单独完成:首先,它们会寻找某只小型哺乳动物的尸体,比如老鼠;然后,约定交尾的双方一起不停地挖尸体下面的土,使之自然下沉,最后被埋进地下;在尸体向下沉的过程中,两只埋葬甲会剥去它的皮。交尾后,父亲会离去,母亲则把卵分别产在尸体旁的一个个小洞中。孵化后,幼虫会自己设法来到尸体旁边,母亲会等在那里,把已经预先消化过的食物反刍出来喂给子女。这样的情形会一直持续到儿女们能独立进食为止,然后母亲就会离去。

许多甲虫都有常常显得很古怪而又非常独特的生命历程,尤其是那些营寄生生活的甲虫。例如,火腿皮蠹一般寄生在死尸上,却偶尔会跑到新孵化的小鸡身上,钻进小家伙的肉里面。

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有少数甲虫属于胎生,直接产下活体幼虫。这只来自巴西的叶甲虫产下了一批小幼虫,而不是产下卵。

人们发现,有8科的甲虫中,有部分寄生虫很专一(专性的),而有部分却很随意(兼性的),后一种主要攻击其他昆虫的卵或蛹。如有些芜菁的幼虫会钻进土里吃蚱蜢的卵;而有些隐翅虫的一龄幼虫则会非常积极地四处寻找蝇类的蛹——它们会被这种蛹所散发出来的化学气味所吸引。一旦被它们找到这种蛹,它们会钻进蝇的身体中,度过没有眼睛和附肢的第二龄期,这期间,它们靠吃宿主的身体组织过活。到了第三龄期,这种隐翅虫会长出发育完全的附肢和眼睛,然后钻进土里化蛹。

大花蚤科所有成员的幼虫均营寄生生活,而成虫却以花朵为食。该科有些成员的幼虫曾被发现于某种比较常见的黄蜂的巢穴内。这种甲虫的雌性把卵产在花朵上,然后会孵化出体型微小、有刚毛的闯蚴,这种幼虫的外表皮上长有很粗的刺和吸管,但它们不进食,专等着找机会被成年的宿主运到其巢穴中去。当有黄蜂到来时,幼虫会钩住它,随之返回其巢穴。因为这种方法的成功率极低,所以父母们会产下大量的卵以增加成功的机会。有幸被带到黄蜂巢穴中的幼虫,会经过数次变形(复变态期)。首先,幼虫会刺入黄蜂幼虫的身体内,成为其体内寄生虫后,在里面进食。然后它会蜕皮,成为无附肢的幼虫,用自己的身体缠绕在黄蜂幼虫的体外继续进食,成为体外寄生虫。经过蛹期后,幼虫就成长为翅膀发育完全的成虫。

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4种甲虫幼虫:1.步甲虫幼虫(活跃、食肉);2.叶甲虫幼虫;3.金龟子幼虫(住在土壤和腐木中);4.象鼻虫幼虫(住在植物里)。

有些种类的粪金龟是哺育型的寄生虫,它们并不自己收集食物(粪便),而是把卵产在大型粪金龟的巢穴中。一种小型树皮甲虫属的成员无法自己去刺穿树皮,只能钻进那些已经存在的小眼中,在其他树皮甲虫已挖好的隧道中开凿自己的窝。

有些种类的成年金龟子过着一种半寄生的生活,即把自己粘在哺乳动物肛门附近的毛皮上,这也是雌性为使自己的后代有现成的食物可吃的一种策略。有一种甲虫住在袋鼠的肠道内,靠吃袋鼠的粪便生活。还有的住在蜗牛的壳中,也是靠粪便为生。

此外,有1000多种甲虫喜欢与蚂蚁比邻而居,这其中有的吃蚂蚁,有的寄生在蚂蚁身上,有的则采取与蚂蚁共生的生活方式——这种甲虫从蚂蚁巢穴中获得食物,对蚂蚁没什么坏处,却也没什么益处。有些很受蚂蚁欢迎,有些却不得不模拟主人的化学气味和习性以免受到攻击。有大量的隐翅虫,其幼虫和成虫都会与蚂蚁共享其巢穴,这里面,有很多都会分泌一种对蚂蚁很具吸引力的分泌物,能吸引蚂蚁过来舔它们的分泌腺体。

有一种隐翅虫的幼虫非常受一种蚂蚁的欢迎,它们会被蚂蚁收养,安置在蚁巢的育卵室中。这大概是因为这种隐翅虫的幼虫能释放一种信息素,这种信息素会激活蚂蚁的哺育习性。此外,这种幼虫还会模拟年幼蚂蚁的乞食行为,即跳动着轻拍蚂蚁“护士”的口器,作为回应,“护士”会反刍一滴已消化过的食物流质喂给幼虫。而这种幼虫也可能被周围的其他蚂蚁或其他甲虫幼虫吃掉。在秋天,还没有性成熟的成年隐翅虫,最后一次向它的宿主要求食物后,就会跑去另一种属于不同属(赤蚁属)的蚂蚁的巢穴中,这种蚂蚁能在冬天为它们哺育后代。为了预防任何可能的攻击行为,隐翅虫会把腹部末端的分泌物提供给这种蚂蚁,这种由它们鞘翅后面含有化学物的腺体分泌的物质会使蚂蚁自动把幼虫带进育卵室喂养,这些幼虫们就可以在育卵室中完成发育过程。在春天,长大的成虫又会在这种蚂蚁巢穴的附近交尾并产卵。

保护和环境

「昆虫百科」甲虫

全世界有超过3000种龟甲虫,只有4种具有母性的特征。图中这种龟甲虫是中南美洲的常见甲虫,正趴在它的这批深色幼虫上面。

自从人类建立居所以来,甲虫就已经与人类和人类的家园建立了联系,它们常常在人类的神话和传说中占有一席之地。在古埃及,圣甲虫(粪金龟)就被视为重生和不朽的象征,那时的人们看见成年的粪金龟把自己埋进地下,并在来年以后代的形式重现,就把粪金龟与好运联系起来。直到今天,还有人佩戴圣甲虫饰物作为护身符。人们熟悉的红色和黑色瓢虫也同样地被人们视为与好运有关。而其他甲虫,比如“魔鬼的马车”就恶名远扬,人们将其与诅咒和杀戮联系在一起。有的锹甲则被认为会给马房的茅草屋顶招来闪电。

「昆虫百科」甲虫

图中这只马达加斯加的雄性长颈象鼻虫的颈部出奇地长,这是性的竞争带来的结果。在很多的甲虫科中,性方面的竞争都很常见。

在考古地点发现的昆虫遗体昭示着那些被现代人认为是害虫的甲虫已经与人类共处了很长时间。之所以认定其为害虫,其实不过是甲虫在某些属于人类的物品上开展它们正常的日常事务而已。来自亚洲的金蛛甲,是极高超的食客,能以任何死的有机物,皮革、羽毛、毛发,甚至干枯的植物为食,这些它们都能很享受地吃下去,因此在家庭或仓库中不受欢迎。另有一种技艺高超的甲虫会侵袭很多种储藏用品,甚至能钻进锡质和铅质物品中。

蛀木虫能分解死去的树木,使其中的营养成分能进入生态循环并为新的生命提供养分。但人类的木质建筑和家具木材都有可能遭受甲虫对其内部的袭击。天牛幼虫以屋顶的木材为食,常常要花上好几年的时间才能羽化为成虫;家蛀虫或家天牛普遍存在于松树材质的家具中,而报死窃蠹们通常也不会放过老旧的橡树木材;有些木蛀虫喜欢吃家具和地板,人们常常能在这些东西上面发现很小的圆孔,成年的木蛀虫就是在这些孔中度过没有附肢的幼虫期,这期间就靠啃吃木头生活,啃吃的结果就是形成了这些孔洞,然后它们羽化为成虫并飞走。

树皮甲虫带来的问题更严重,因为它们吃活的树木。榆瘤干小蠹已给长着高高的榆树的英国乡村造成极大的危害。其实这种蠹虫本身几乎没什么害处——幼虫仅直直地向树皮下钻一些孔洞而已。问题在于它们会传播一种致命的真菌,即荷兰榆树病菌,这种真菌会侵入树木传输营养和水分的脉管,使传输中断,最终导致树木的死亡。这种病害是20世纪60年代因进口美国的木材而进入英国的,其结果是给80%的英国榆树带来了灭顶之灾。此后,由于榆树的总量下降,抑制了这种真菌的传播,情况才稍有好转。但在1990年,由于人们又栽种了新的榆树苗,这种病害又卷土重来,再一次毁掉大量的树木。人们尝试了多种方法试图终止这种不断反复的循环,如消灭甲虫或真菌,但这种方法难以奏效。

「昆虫百科」甲虫

图中这种有须象鼻虫是马达加斯加雨林中一种又大又奇怪的种类。跟所有象鼻虫一样,它以植物为食。当这种象鼻虫把经济作物当做取食的目标时,是对农场主们的直接挑战。而同时,许多雨林中的甲虫也会因林地和牧场的栖息地受到破坏而受到威胁。

如今,在这场竞赛中,生物技术得到了运用。人们培育了带有附加基因的树木,使其能够自己产生一种化学物,既能阻挡树皮甲虫,还带有抗菌特性。如果这种技术有效,那么在将来有望通过这种方法去保护更多的树种。一种美国橡树枯萎菌能搭载飞机四处传播,英国人非常担心这种真菌会进入本国国土,因为这种真菌再通过本土的橡树蠹虫传播的话,会毁掉大批英国古老的橡树森林。

有些甲虫则不放过庄稼,使农作物严重减产。很多种类的象鼻虫如象甲科和豆象科成员吃种子、花、豆类的叶片、果实和块根农作物。棉籽象鼻虫的幼虫会钻进棉花里面享用大餐,于是绕着棉花籽生长的那些有用的棉花纤维的生长就会受到抑制;同一属的另一种象鼻虫会钻进苹果花里面产卵,这种行为会妨碍果实的正常发育。印第安玉米则会极倒霉地受到数种叩头虫幼虫的摧毁,因为这些幼虫以玉米的根为食。在象鼻虫中,玉米象甲幼虫会侵袭玉米秆的软木髓。其他的甲虫恶棍还包括墨西哥豆甲虫和其近亲,它们破坏豆荚,比如大豆、作为饲料的豇豆,以及番茄和茄子等茄属植物。

在那些吃叶子的叶甲科昆虫中,种植马铃薯的人们最怕著名的科罗拉多甲虫,这种成虫和幼虫均有鲜艳的体色,以马铃薯的茎为食,最终会导致马铃薯减产。当大量的个体聚集在一起出没的时候,可能所有的马铃薯作物都会荡然无存。基因工程专家已培育出了一种能自己合成毒素的植物,这种毒素能有效地对付甲虫。然而另一方面,人们也担心这些毒素会通过食物链进入瓢虫等益虫的体内——类似的副作用会反过来制造一系列的新问题。

甲虫访客们的致病微生物的传播可能会加重部分庄稼的病情。在叶甲虫中,黄瓜甲虫粪便中携带的病菌如果被水冲进作物的新鲜伤口中,会导致作物得枯萎病。而任何吃掉病害作物的种子的昆虫,会进一步把病菌传播出去。同样,玉米蚤甲也会传播导致印第安玉米枯萎病的病菌。

但并不是所有在庄稼中发现的甲虫都是有害的。肉食性的瓢虫,不管是成虫还是幼虫,都以蚜虫和介壳虫为食,被它们吃掉的害虫的数量足以挽救可能受损的庄稼。有些种类被引进到很多新的地区安家落户并消灭害虫。大量益虫周期性地以卵、幼虫或成虫的形式被针对性地应用于多种农作物:在美国的部分地区,七星瓢虫就被用于控制马铃薯蚜虫。

如今在澳大利亚,人们利用粪金龟来解决农场面临的一个麻烦:当地已有的昆虫动物群无法对付外来牛群制造的大量粪便,因此人们从非洲和南美引进粪金龟来解决这个问题。

在英国,人们为防治寄生虫而给牛喂食的化学物能减慢了牛粪堆被分解的速度。好几个月以来,那些牛粪都原封未动,因为粪金龟和其他昆虫拒绝碰这些牛粪。这个结果表明喂给牛群的食料起了作用。同时,从夏威夷和波多黎各引进的某些品种在控制食粪角蝇的数量方面非常成功,这种角蝇的成虫会吸食牛的血液。

地甲虫是害虫的重要天敌,但由于杀虫剂的过量使用,地甲虫的数量在近些年呈下降势态。但同时,杀虫剂的成本也降低了农民们的收益——在较贫困的国家,这种影响更加显著。20世纪90年代的一份研究显示,在菲律宾,接受过如何在自己的农田周围提高地甲虫和蜘蛛的数量的培训后的农民,放弃使用杀虫剂后,农田的产量不仅没有受影响,而且利润更高。

「昆虫百科」甲虫

叶甲虫是一个外表高度瘤状化的群体,包括大概3.5万种代表性种类。有些,像具有破坏性的科罗拉多甲虫,是人们熟悉的种类,其他的则不是很常见,如图中这种是巴西瘤叶甲亚科中一个奇怪的成员。

全球性变暖已经对昆虫的分布造成了影响,此前对寒冷潮湿的北欧,尤其是对北欧的冬季不适应的许多甲虫,如今都能在该地区生存及繁衍。这种趋势对当地的生态系统已带来破坏性的后果。

过去数年,两种已进入英国的甲虫使已受到榆瘤干小蠹侵袭的林区雪上加霜。据说大型的黑白色亚洲天牛已随着来自中国的承托货物的木制货盘进入英国,人们在坎布里亚郡首次发现它们,如今它们已扩散至其他很多地区。这种天牛的幼虫会危害多种树木,如小无花果树、七叶树、柳树、苹果树和梨树。它们会一直钻到树心里去,最终害死树木。此外,当天牛于20世纪80年代随运送用于下水道管道的木制包装箱从纽约进入美国后,已经造成了极大范围的破坏。天牛的幼虫已经广泛扩散至本土的枫树、榆树和白杨上。

体型微小,长有8颗牙齿的云杉甲虫最初来自南欧,这种甲虫其实只会啃树皮,但就像其他树皮甲虫一样,它们携带的真菌会严重危害树木。被它们啃过的树皮会剥落,使暴露的部分受到病毒的侵袭,最终会导致树木死亡。这种害虫给美国的商业林区带来了严重的问题。人们从英国取经,禁止任何含树皮的包装材料进入美国,但这也没能阻止害虫的扩散。

新的害虫随时都有可能进入各个国家,但是到目前为止,人们仍无法找到应付它们的好的方法。随着美国的原木进入中国的道格拉斯冷杉甲虫就是这样一个例子。

搞破坏的搭档们

在许多以极干燥的物质如头发、皮肤、木头、羽毛为食物的甲虫的肠道中,居住着共生的有机物(共生体),通常是细菌或原生动物。这些共生物能分泌酶,帮助甲虫消化那些几乎没法消化的物质,使甲虫们能从容吃下那些因为太干燥而没法滋生细菌或真菌的东西。结果就使得甲虫们成为储藏物的主要威胁,这其中有许多都是常见的家居害虫。

年幼的甲虫们从父母那里得到这些共生物。食木为生的粉蠹,共生物在卵被产下前就会钻进去,而一种也吃木头和纸张的谷象鼻虫,共生物是通过精液传递的。雌性家具甲虫产卵的时候,肛门会污染卵的外表面,当孵化后的幼虫吃掉空的卵壳后,共生物就随之进入它们体内。

细小如毛发的小圆皮蠹是声名狼藉的“羊毛蠹虫”或地毯圆皮蠹,会危害羊毛织物,把昂贵的羊毛地毯咬出一个个孔。还有的蠹虫则会逐渐把博物馆里的动物标本变成粉末。当这种昆虫的幼虫进入蛹期的时候,它会钻进相对坚硬的材料中去,如木头或软木,但它们并不吃这些东西。这种昆虫的成虫其实是以花粉为食的,并不造成危害。

在家具甲虫中,有一些还会危害木头之外的东西。烟草甲虫会破坏所有的烟草产品,给经营者带来严重的经济损失。象鼻虫中,点心象鼻虫或药材象鼻虫是早期船员的祸害,它们会吃掉作为船员主食的粗粮。

许多破坏储藏物的害虫,其食性很多样,因此很难控制。竹蛀虫几乎吃遍所有植物原料,尤其钟爱竹制品,特别是竹制的家具,但人们还在干果、鳄梨、姜、肉桂和各种不同的木头中发现过它们。别致有趣的赤足火腿皮蠹钟爱那些含高脂高油的物质,如熏制的咸肉、干酪、坚果或干椰子肉。此外,这种皮蠹还会向某些昆虫和它们的卵、骨粉甚至海鸟粪发起进攻。

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对家居和农作物有害的昆虫:1.地毯圆皮蠹和它的幼虫,以羊毛织品的纤维为食。2.木蛀虫或家具甲虫。3.马铃薯种植者害怕的科罗拉多甲虫。4.薄荷叶甲。5.报死窃蠹是一种木蛀虫,因为会在夜晚敲打木头发出声音而得名。

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