「昆虫百科」蟋蟀和蚱蜢

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直翅目这个大型目中的蟋蟀蚱蜢因跳跃(逃跑)和吟唱(求偶)而闻名。强有力的后肢、特殊的发声才能和能接收声音的耳朵都是这个大型昆虫目特有的特征。

直翅昆虫的生活方式非常多样——从无拘无束地展示自己的伪装本领或警戒色(大多数二者兼有),到近乎没有视觉,却能用铲状附肢掘洞而居(如蝼蛄)。即使是同一种类,也有部分群居,部分独居的现象。

形态和功能:直翅膀的跳跃者

第一个直翅目昆虫的化石形成于上石炭纪。此后,第一个长角亚目昆虫出现于二叠纪时代(2.95亿年~2.48亿年前),第一个短角亚目昆虫出现于三叠纪时代(2.48亿年~2.05亿年前)。直翅目其实属于直翅总目,后者还包括蟑螂、螳螂和蠼螋。而且据猜测,直翅总目与竹节虫目之间有非常近的亲缘关系。

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图中这种带有警戒色的蝗虫广泛分布于世界上的温带地区。在西非和中非,这种锥头蝗科杂色蝗虫是一种农作物害虫。

宽泛一点讲,直翅目包含两种生态类型:一种是适应露天活动的;另一种是住在隐蔽处,且常常栖息在地下的。露天栖息的昆虫通常有被其他动物吃掉的危险,它们的敌人既包括无脊椎动物如蜘蛛或其他昆虫,也有脊椎动物如蜥蜴、青蛙、鸟类。但这种来去自由的直翅昆虫早已进化出一套本领,将风险降至最低。它们常用的策略是将自己混入周围的环境中。这一目的许多成员都具有令人瞠目的伪装本领,能随意地把自己伪装成活的、死的,甚至有病害的树叶、树皮,或烧伤的树干、地衣、石头、沙子等。而其他一些种类,因为常把植物的毒素混入自己体内,于是在敌人看来,它们都是些味道极差的虫子。这样的昆虫通常体色鲜艳,它们的敌人会把这种醒目的警示性色彩(警戒色)与味道难吃联系在一起。此外,有些直翅目昆虫还有伪装的本领——通过伪装成其他不好吃的昆虫或危险的昆虫来降低被捕食的危险。某些有长角的蚱蜢或灌木蟋蟀在幼虫(若虫)期就会模仿其他昆虫,甚至是蜘蛛,此后就成长为具有暗淡保护色的成虫。

住在地面上的蟋蟀和蚱蜢中,多数都有敏锐的视觉和听觉,非常机警。一旦受惊,会运用它们发达的后肢飞快地蹦跳着逃走。许多种类的成虫还会飞。逃跑的时候,它们把平时隐藏起来的鲜艳体色显露出来,闪现的颜色会让敌人受惊,或受到误导。

某种蚱蜢把这种行为加以变化,变成色彩的乾坤大挪移。比如,澳大利亚黄翅蚱蜢受到惊扰的时候,会跳到空中,进行一次短暂的飞行,色彩鲜艳的后翅仅在飞行时才看得到,同时它的翅膀还会制造出一种滴答的声音。在飞行的时候,它会突然收起翅膀落到地上。突然间失去目标和声音来源的敌人,会继续跟着鲜艳色彩的光点轨迹跟踪下去。而此时,伪装好的蚱蜢就静静地停留在那个光点几米之后。

蟋蟀和蚱蜢知识档案

纲:昆虫纲

亚纲:有翅亚纲

目:直翅目

分为长角亚目和短角亚目,共39科2.2万余种

分布:除南北极地外,全球均有分布。

体型:中型到大型,体长10~150毫米。

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特征:粗壮或细长的昆虫;有颚口器;触须丝状,有短有长;背板盾状或鞍状;前翅(如有)坚硬,以保护扇状折叠的后翅(如有);后腿通常特化,善于跳跃;跗节有3~4节;尾须短小无分节;通常有听觉器官及发声器官(一般限于雄性)。

生命周期:不完全变态发育;大型若虫大致类似无翅成虫。

保护级别:8种属于濒临灭绝,另有8种属于濒危物种;50种属于易危物种。另外,2个美国品种已经绝灭,另有1种已在野外绝灭。

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许多蟋蟀没有翅膀,不能飞行。图中的雄性蟋蟀抬起它的前翅,吸引雌蟋蟀爬上来吃它背部腺体的分泌物。

如果敌人千方百计要抓住它,直翅昆虫会用自己发达且多刺的后肢向敌人猛踢,同时把前肠中的东西反刍回来吐向敌人。很多味道难吃的种类,在体表长有开口的腺体会释放出防御性的分泌物。锥头蝗科中的许多种,如澳大利亚的一种,其血淋巴中含有从植物身上得来的毒素,它们会用这些毒素来对付昼行性的脊椎动物。有这些毒素的蝗虫,通常体被鲜艳的警戒色。如果被敌人抓住了后肢,蝗虫会通过收缩基部特殊的肌肉把这截肢体断掉——立刻,一片小横膈膜会护住伤口,以防伤口感染或大出血。

直翅目昆虫一生的大部分时间都会以下面三种中的某一种方式隐居起来:第一种是掘土而居,或住在腐木和树皮里,以及石头下面。营这种生活的蟋蟀和蚱蜢偶尔会在夜晚出来活动。它们之中有些有发达的开掘肢,这样的附肢通常很短,第一对跗节为铲形;翅膀常常退化,身体如圆柱形,且体表光滑。

住在洞穴中的通常体色暗淡,身体纤巧。它们的视力很差,但长长的附肢和触角使它们具有非常灵敏的触觉、嗅觉和热感应系统。驼螽科中的大部分昆虫都是穴居者,有些的眼睛已经完全退化,一生都生活在黑暗之中。有些则仅用两年时间就走完生命的全过程。北美的一种穴居蟋蟀以单性生殖而闻名,雄性成了多余的。就像某些从人类的穴居时代起就与人类共享居处的蟑螂一样,某些穴居蟋蟀也跟随我们进到家庭中来。

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有些直翅类昆虫采用的伪装术是一种有效的防御方法,剑角蝗科的蚱蜢颜色就和它们栖息地环境的颜色非常相似。图中该科的一只蚱蜢站在叶子上,使它看起来比较显眼。而当癞蝗科的成员(图中图)在一堆鹅卵石里时,它看起来就像一块真正的鹅卵石。

少数直翅目昆虫一生都生活在地下,从来不出来。这里面包括酷劳伦怪螽(丑螽科)和数沙螽科的耶路撒冷蟋蟀。住在地下的昆虫中,有些身体柔软,没有视觉,体色暗淡,有发达的开掘肢。在巴布亚新几内亚到澳大利亚这一地区发现过这种古怪的沙蝗(短足蝼总科),还包括南美巴塔哥尼亚的1种。这些无翅家族的成员看起来更像是甲虫的幼虫而不是直翅目昆虫。像这样的昆虫已知有18种,都习惯在沙质土壤中掘洞而居。

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所有的直翅类昆虫都有咬合式和咀嚼式的口器。图中螽斯科的树螽末龄若虫正在一株木槿花上进食。

大多数的直翅目昆虫不与其他动物共生,但有一种奇异的喜蚁蟋蟀(乙蟋科)是个例外,这种小型的无翅昆虫身体扁平,住在蚂蚁的巢穴中,以巢穴主人的分泌物为食,其习性与蚂蚁很相似。而印度的一种蟋蟀则喜欢住在白蚁的蚁山中。

丑螽科的成员中,包括新西兰沙螽、澳大利亚和南非的国王蟋蟀,是直翅目中的大家伙。长牙沙螽的长牙,都从上颚基部向前伸得长长的,只是长短不太一样。这其中有的长牙上还长有能发声的小突起,当它们进行钳形运动的时候就能发出声音。但新西兰有近16种沙螽因为受到老鼠等天敌的捕食,数量已越来越少。目前,关于对它们进行保护的研究中,包含了养殖计划和种群迁移研究,这一切都是为了使它们免遭灭绝的厄运。

食性:咀嚼式口器

大多数的蚱蜢都以植物的叶子为食,有些还只吃某几种植物,当然多数都没有这么挑剔。蟋蟀和树螽一般为杂食性,既吃植物(不管是活的还是死的),也吃动物的残余物。土居的种类吃植物的根,或吃藻类和其他微生物。有的种类吃的时候总是把食物和泥土一起咽下去。有的种类则是肉食昆虫,会像螳螂一样用抓取前肢捕食其他昆虫。

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1.一种新热带区的树螽。2.巴西的螽斯科纺织娘树螽长得就像片枯树叶。3.来自斯里兰卡的树螽和来自新几内亚的树螽。4.螽斯科树螽的树叶拟态给人深刻的印象。5.黑蟋蟀。6.家蟋蟀。7.欧洲蝼蛄。8a.欧洲蚱蜢静止时像一块颜色斑驳的石头,一旦受到惊扰,它们会展开有色的翅膀(图8b)赶紧逃走,并以此恐吓攻击者。

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在求偶的时候,来自苏门答腊的一种雄性蟋蟀(右)会喳喳叫着为雌蟋蟀唱起“小夜曲”。这种蟋蟀的整个求偶过程冗长而细腻,甚至包括少见的腿部舞动。

所有的直翅目昆虫都有咀嚼式口器,根据食性的不同有所变化。例如,不同的短角蚱蜢,因为所吃的食物硬度不一样,所以上颚的结构也不一样。澳大利亚地区性的螽斯亚科的一些螽斯非常与众不同——它们只以花朵为食。有的无翅的螽斯,外形很像竹节虫,吃的花有很多种,常给这些植物带来严重的破坏。有的螽斯则只吃花蜜和花粉。

唧唧的叫声:用声音求偶

能发出声音(“唧唧”声)是直翅目昆虫的显著特征。它们可能在保卫地盘和对付敌人的时候会用到声音,但对人类的耳朵来说,最常听到的是它们交配时发出的声音。鸣叫声通常来自雄性,是求偶的重要手段,而且不同种类的直翅目昆虫有自己专用的叫声,以确保只有同种类的雌性才听得懂。此外,鸣叫也是使雄性彼此之间保持距离的重要信号。很多直翅目昆虫在求偶的时候还会来一段舞蹈——附肢和身体以一种复杂的方式运动。

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图中,这只雌性树螽尾部有一个交配时雄性给它的巨大的精囊。这个精囊最后会被它吃掉。

用来唱响求爱颂歌的基本机制有两种,一种是摩擦前翅基部专门的翅脉,这种错齿发声技术主要见于长角亚目(蟋蟀、树螽、长角蚱蜢)的昆虫中。另一种主要见于短角亚目(短角蚱蜢和蝗虫),称为“洗衣板”的技术,其声音来自前翅的一个或多个发声翅脉与后翅内侧的脊部或一排突起之间的摩擦。除了这两种以外,也有很多其他的发声机制,但前面两种是这一目的昆虫用得最多的。有些种类,雄性和雌性都会唱求爱颂歌,有些则只有雄性会唱。

橡树丛蟋蟀发声的方式很独特,它会抬起一只后腿,跗节像敲鼓一样敲打物体,发出咕噜咕噜的声音。还有很多种类则上下吧嗒它们的颚骨,发出像磨牙一样的声音——受到惊扰的蚱蜢常这么做。

直翅目昆虫的耳朵长在腹部或前肢上,包括一层薄膜和与之在内部连接的专门的接收器。声音会引起薄膜振动,随之刺激接收器的神经细胞。有些种类雌雄两性的耳朵外形不同。许多灌木蟋蟀利用听觉来躲避蝙蝠等天敌,比如薄翅树螽能够探测到近30米外的蝙蝠,在蝙蝠们确定这些昆虫的方位前,它们早已经逃走了。

直翅目昆虫发出的声音有时出人意料地响亮。锥头树螽因为它发声器官的结构,是已知发出的声音最响亮的昆虫中的一种。而包括蝼蛄在内的很多科的成员还会专门制造声音放大器。比如,雄性蝼蛄洞穴的形状会把它的歌声放大,以至于在寂静的夜晚,2000米外都能听到它的声音。最近,人们还利用电脑几乎完全模仿蝼蛄洞穴的构造,研制出了目前最精密和先进的扬声器。

然而,并不是所有蟋蟀发出的声音人类都能听到。许多种类发出的声音属于超声波,而人类的听觉感受范围在20千赫内,因此无法听到任何超出这个范围的声音。澳大利亚的树螽中,有两种以近1毫秒的超声波频率发出短的、音调单纯的声音脉冲。这两种树螽的发声频率不同,目的是为了使雌性能够准确辨认对方。

因此,昆虫学者经常利用改良的“蝙蝠探测器”发出的超声波声音去捕捉直翅昆虫。

直翅目昆虫的发声机制常常会受到环境温度的影响。有些种类的雄性会等到温度最佳的时候才唱歌,只要达到这个温度,它们就唱,非常精确。比如雪白树蟋,把它15秒内叫声的次数加上40,就是当前的华氏温度值。

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螽斯科的树螽,比如这只秘鲁树螽,“耳朵”由一个前胫节基部的斜长形沟槽组成,这个沟槽上覆盖着能够与声波产生共振的薄膜。

北美灌木鼠尾草蟋蟀,雄性在夜里从巢穴出来,爬到灌木鼠尾草的顶部开始歌唱。研究显示没有交尾过的雄性比那些交尾过的唱得好听,后者的退步部分原因来自于交尾在雌性身上消耗了很多精力,另外也由于进食的时间减少而引起的体能消耗。

在交尾过程中,雌性会爬到雄性背上,开始吃它肥厚的后翅,交尾完毕后还会吃精囊。据猜测,雌性是以这种同类相残的方式为产卵储备更多的蛋白质。

繁殖和生命周期:把卵藏起来

大部分的直翅目昆虫都会把卵产在土壤里或植物组织中;有些掘洞而居的品种,会把卵产在挖好的育卵室中。长角亚目的雌性成员有发达的剑形或圆柱形产卵器。产卵器有的短而宽,像半月形刀;有的则瘦瘦长长,常常比整个躯干部分还长。产卵的时候,它们的产卵器能插进植物组织或树皮裂缝里面——不同的种类选择的产卵地点不同。而它们选择的地点通常都很适合产卵器的形状。有瘦长产卵器的雌性,卵会被产在土壤里;而产卵器很短,像半月形刀的,则会把卵产在植物组织或缝隙中——母亲先咬出一个洞,然后锯齿状的产卵器顶部会帮助将其“锯”进植物组织中。大多数长角亚目的雌性在产卵的时候会唱歌,常常,那些合适的缝隙和洞穴会被它们产的卵塞得满满的。

然而,短角亚目的雌性产卵是分批次的,一次产10~200粒,被保护性的泡沫包裹着,像个“豆荚”。雌性用尖端分叉的短产卵器向下挖洞,体节间特殊的肌肉能使它的身体延长到产卵前正常体长的2倍多。它们的卵荚通常被产在土壤中。在温带地区,有些种类会把卵产在草丛里,而热带地区的某些种类,则有可能把卵产在腐木中。欧洲剑角蝗科的成员住在潮湿的草地中,雌性把卵产在植物的茎部或死木头中,但从来不把卵产在地表——为了避免卵在冬季被洪水淹死。但与此同时,还有无数的昆虫会把卵荚当做食物。在非洲,芜菁科的油芜菁、蜂虻科的蜂虻和缘腹细蜂科的寄生蜂都把腺蝗类蝗虫的卵荚当做食物。正是它们抑制了害虫蚱蜢的数量。

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多数蚱蜢将卵产在松软的土里。这只非洲优雅雌蝗虫的配偶正在帮它产卵。

直翅目的幼虫(若虫)孵化后,其外形和习性与成虫很相似,少数种类在体色或图案上与成虫不太一样。经过3~5次蜕皮后,它们就发育为成虫。

总的来说,直翅目昆虫并非很明显的群居性昆虫,其危害作用也同样不十分明显。但剑角蝗科的某些种类具有2种不同的属性,它们有时独来独往,有时又大量聚集在一起。出现后一种情况时,云集的数量能达到数百万只,会毁掉大片大片的农作物。人们也把这种害虫称为蝗虫。

特别专题 独居还是群居?—沙漠蝗虫的状态变化

独居和群居两种独特的生活方式,每一种都与当时的环境条件紧密联系,这使沙漠蝗虫呈现个性化的一面。当美味的绿色植物生长繁盛的时候,它们习惯独来独往,凡是有植被的地方,必定能发现它们的踪迹。在这种独居时期,生长中的若虫都是绿色的,与其所处的环境相匹配,长大后也会过着独处的生活。然而,当干旱来临,植被变得像大地上棕色的一块块补丁的时候,若虫通过蜕皮,会变化出较鲜艳的具有警示性的体色。同时,它们会聚集起来,使种群的密度戏剧性地变大。

这些变化与它们身体的化学变化密切相关:独居性和绿色组合在一起的时候,若虫通过这种与环境相呼应的外表来躲避天敌——蜥蜴、鸟类;当群居和警戒色组合在一起的时候,若虫们还会从有毒的植物中吸收毒素,使它们对所有敌人来说,味道都很难吃。此外,群居反映了这样一个事实,就是:数量越多它们越安全。当大家都换上了差不多的有黑色、黄色和橙色斑纹的外衣时,被捕食的幼虫相对较少,因为敌人们会很快把这些颜色同极不愉快的食用经历联系在一起。

如果天气变了,植被在雨后又欣欣向荣地生长着,蝗虫们又会把体色和习性变回去,它们的一生中这种变化经常发生。如果干旱持续的话,若虫会保持群居状态,其成虫期也会具有群居的习性。然后这些恐怖的蝗虫会集结成群,四处飞行寻找食物。

沙漠蝗虫一旦形成群体,个体常常多达50亿只,能一下扫光1000平方千米的植被。这里面诱因很多。因此,人们要么去理解导致蝗灾形成的因素并找到对环境友好的解决方法,要么只能用昆虫灭杀剂浇透非洲和中东的大片地区来改变环境。

牛津大学的科学家们近期确认了很多引起生活状态变化的因素。独居的雌性蝗虫,如果近期变化为群居的生活方式,其后代就是群居性的。而如果独居的雌性蝗虫和群居的雄性交尾,那么它的后代也会是群居性的。尽管还不清楚雌性在求偶和交尾时如何获得来自种群密度间接的影响,但根据已了解到的,在它把群居习性传递给它的后代的过程中,信息素起了关键性的作用。

处于孵卵阶段前一小会儿的雌性成虫或生长中的雌性幼虫,在后腿节上的触觉传感器受到其他蝗虫的推挤时,就会“知道”自己身处群体中。雌性蝗虫这种群体的感觉会经验性地增加,并通过用不断敲打腿节的方式使之完全孤立地保留下来。雌性这种方法的刺激,会产下携带有群居化信息素的卵荚。这大概就能解释为什么独居的雌性蝗虫在倾盆大雨中,附肢因受到雨点密集的敲打后会暂时性地改为群居。

沙漠蝗虫引人注目的生活方式的改变,反映了生存状态与不断变化的环境之间的联系。昆虫都会努力以最佳的方式适应环境,这只是许许多多的例子中的一个。

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沙漠蝗群会毁坏庄稼。一个蝗群一次就能造成16.7万吨谷物的损失,这些谷物足够100万人吃1年。

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