企鹅为不会飞的海洋鸟类，生活于南半球，主要集中在南极和亚南极地区。企鹅是一个独特的群体，高度特化，适应于它们所生存的海洋环境和恶劣的极地气候。当然，它们长相可爱，充满活力，乃是一群惹人喜爱的鸟。
在一大片翻腾的气泡和同类的潜水身影中，王企鹅全力追捕猎物。这一种类以其出色的深水潜水能力而闻名。
葡萄牙航海家瓦斯科·达·伽马和费迪南德·麦哲伦在他们的探险航行中（分别为1497～1498年和1519～1522年）最早描述了企鹅。两人分别发现了南非企鹅和南美企鹅。然而，大部分企鹅种类直到18世纪随着人类为寻找南极大陆而对南大洋进行探索时才逐渐为世人所了解。
企鹅很可能是最适应在海洋中生活的鸟类。人们对其游泳能力和潜水能力的研究已有数十载，积累了翔实的资料。
尽管曾一度盛传企鹅的游泳速度高达60千米/小时，但经过对皇企鹅、阿德利企鹅和南非企鹅的精确计算，其正常游速为5～10千米/小时，当然，在临时性的突然加速，尤其是做“海豚式T泳”（一种游泳动作，企鹅以此暂时性地跃离水面）时，速度无疑会更快些。企鹅做“海豚式T泳”的目的尚不清楚，也许是为了搅乱水下掠食者的视线，也许是跃入空中可以减小阻力，从而加快速度，也可能是为了呼吸且同时不影响快速前进。
人们通过使用压敏深度记录器对多种企鹅的潜水行为进行了研究。不同种类之间，潜水持续时间差别很大：白眉企鹅、纹颊企鹅和长眉企鹅通常仅持续0.5～1.5分钟，很少超过2分钟；而南非企鹅和皇企鹅平均为2.5分钟，其中南非企鹅最长可达5分钟，皇企鹅更是可达18分钟以上。潜水深度同样在种内部和种之间相差巨大，以皇企鹅为例，从45米到惊人的530米不等。在一项针对王企鹅潜水的研究中，半数可潜入50米以下，有2只则潜入了240米以下。相反，对纹颊企鹅的研究表明，90%不超过45米，其中更是有40%不足10米，尽管事实上它们可以潜至100米的深处。类似的，白眉企鹅有85%不足20米。阿德利企鹅的潜水深度范围则为20～170米。
这些体型相对很小的动物究竟是如何得以频频潜入深水中的呢？潜水模式主要受3大因素影响：首先是潜水时间，取决于能屏住呼吸多久；其次是承受随水深不断增大的压力的能力；再次是温度调节和将热量散失降至最低的能力。其中，屏住呼吸的时间由身体对氧的贮存情况决定。阿德利企鹅在休息时每分钟耗氧100毫升，若以这个速度计算，它潜水2.5分钟便会耗完体内所有的氧。但实际上，在潜水过程中，肌肉在血液和氧的供应量大为减少的情况下仍可以正常活动；而心率从休息时的每分钟80～100次降至20次，从而使同样的体内含氧量可以维持5～6分钟的潜水。
人类通过呼吸压缩空气来潜水，这往往很容易因惰性气体而导致昏迷，以及所谓的“高空病”。但若采用屏气式潜水，惰性气体就会很有限，风险也就大大降低。短暂的、涉水不深的潜水，对企鹅而言不成问题，关键是皇企鹅和王企鹅是如何能够长时间地潜入深水中的？至今仍是一个谜。
对于潜水时减少散热这一点，企鹅似乎很适应。不过，它们的羽毛之所以绝热，很可能是因为滞留了空气的缘故，而在潜水过程中，这些空气会有相当一部分在压力的作用下，以一连串气泡的形式从企鹅后部排出去。因此，为了保温，企鹅也许需要在冷水中仍保持活跃。
关于企鹅如何在水下捕食以及捕食的频率如何，人们尚不清楚。不过，但凡以磷虾和类似甲壳类为主食的动物，都会捕食很小的猎物，通常长度小于3厘米。据推算，一只育雏的纹颊企鹅，因觅食而平均每天潜水191次，每次潜水需要捕食16只磷虾，换言之，平均每6秒钟捕虾1只。相比之下，王企鹅一般每天潜水865次，而它们平均只需花其中10%的次数来逮住一只乌贼或一条鱼就算完成指标了。
猎物的类型也会影响到潜水持续时间的长短。那些以行动相对缓慢且又成群的甲壳动物为食的企鹅，或许在很短的时间内就能捕获大量的食物。而那些以行动快速的乌贼和鱼为目标的企鹅，则需要潜入水下更长的时间，不过，它们只需得手几次便可以满足它们的胃。这或许可用来解释以近水面鱼类为主食的南非企鹅为何远远比同样潜水很浅但以磷虾为食的白眉企鹅潜水时间长。
企鹅：天生游泳健将
形态与功能
企鹅的所有种类在结构和体羽方面非常相近，只是在体型和体重上差别较大。它们背部的羽毛主要为蓝灰或蓝黑色，腹部基本上为白色。用以种类区分的标志如角、冠、脸部、颈部的条纹和胸部的镶边等主要集中在头部和上胸部，当企鹅在水面游泳时这些特征很容易被看到。雄企鹅体型通常略大于雌企鹅，这在角企鹅属中相对更明显，但两性的外形极为酷似。雏鸟全身为灰色或棕色，或者背部两侧及下层羽毛为白色。幼鸟的体羽往往已接近成鸟，仅在饰羽等方面存在一些细小的差别。企鹅的形态和结构都非常适于海洋生活。它们拥有流线型的身体和强有力的鳍状肢来帮助它们游泳和潜水。它们身上密密地覆有3层短羽毛。翅膀退化为强健、硬朗、狭长的鳍状肢，使它们在水中能够快速推进。企鹅的脚和胫骨偏短；腿很靠后，潜水时和尾巴一起控制方向。在陆地上，企鹅常常倚靠踵来站立，同时用它们结实的尾羽做支撑。因为腿短，企鹅在陆上走路时显得步履蹒跚，不过一些种类能够用腹部在冰上快速滑行。并且，尽管它们的步伐看上去效率低下，但有些种类却能够在繁殖地和公海之间进行长途跋涉。企鹅的骨骼相对较重，大部分种类的骨骼仅略比水轻，由此减少了潜水时的能耗。喙短而强健，能够有力地攫取食物。皇企鹅和王企鹅的喙长而略下弯，也许是为了适应在深水中捕食快速游动的鱼和乌贼。
企鹅知识档案
目 企鹅目
科 企鹅科
6属17种。种类包括：皇企鹅、王企鹅、白颊黄眉企鹅、斯岛黄眉企鹅、翘眉企鹅、黄眉企鹅、长眉企鹅、凤头黄眉企鹅、小企鹅、黄眼企鹅、阿德利企鹅、纹颊企鹅、白眉企鹅、加岛企鹅、秘鲁企鹅、南非企鹅、南美企鹅等。
分布 南极洲、新西兰、澳大利亚南部、非洲南部和南美洲（北至秘鲁和加拉帕哥斯群岛）。
栖息地 平时仅限于海洋，繁殖时会来到陆上的栖息地，如冰川、岩石、海岛和海岸。体型 身高从小企鹅的30厘米至皇企鹅的80～100厘米不等，体重从1～1.5千克到15～40千克不等（同样为上述种类）。
体羽 大部分种类背部为深色的蓝黑或蓝灰，腹部白色。
鸣声 似响亮而尖锐的号声或喇叭声。
巢 最大的2个种类（王企鹅和皇企鹅）不筑巢，站立孵卵；其他种类都筑有某种形式的巢，巢材为就地取材。
卵 窝卵数1～2枚，具体依种类而定；卵的颜色为白色或浅绿色。孵化期依种类33～64天不等。
食物 甲壳类、鱼、乌贼。保护状况 有3个种类（翘眉企鹅、黄眼企鹅、加岛企鹅）目前被列为濒危种，另有7种易危。
除了保证游泳的效率，企鹅还必须在寒冷、经常接近冰点的水中做好保温工作。为此，它们不仅穿有一件厚密且防水性能极佳的羽衣，而且在鳍状肢和腿部还有一层厚厚的脂肪，以及一套高度发达的血管“热交换”系统，确保从露在外面的四肢流回的静脉血被流出去的动脉血所温暖，从而从根本上减少热量的散失。生活在热带的企鹅则往往容易体温过高，所以它们的鳍状肢及裸露的脸部皮肤面积相对较大，以散发多余的热量。此外，它们也会穴居在地洞内，尽量避免直接暴露于太阳底下。
企鹅的代表种类
1.一只黄眼企鹅的成鸟和两只雏鸟；2.一对在育雏的凤头黄眉企鹅；3.上岸的小企鹅；4.两只孵卵的王企鹅，其中一只在将卵放到脚上；5.一对阿德利企鹅在相互问候；6.阿德利企鹅在滑行；7.阿德利企鹅跃出海面；8.阿德利企鹅在做“海豚式T泳”；9.一只站立的南非企鹅；10.准备上岸的南非企鹅。
所有企鹅都具有出众的储存大量脂肪的能力，尤其是在换羽期来临前，因为在换羽期它们所有的时间都待在岸上，不能捕食。有些种类，包括皇企鹅、王企鹅、阿德利企鹅、纹颊企鹅以及角企鹅属，在求偶期、孵卵期和育雏期也会出现长时间的禁食。育雏的雄皇企鹅的“斋戒期”可长达115天，阿德利企鹅和角企鹅属为35天。在这段时间内，它们的体重可能会减轻一半。相比之下，在白眉企鹅、黄眼企鹅、小企鹅和南非企鹅中，雄鸟和雌鸟通常每1～2天会轮换一次孵卵或育雏任务，因此在繁殖期的大部分时间内它们都不必进行长时间的禁食。然而，一旦育雏完毕，几乎所有种类的亲鸟都会在繁殖期结束时迅速增肥，以迎接2～6周的换羽期，因为在换羽期内，它们体内脂肪的消耗速度是孵卵期的2倍。秘鲁企鹅和加岛企鹅没有特别固定的换羽期，换羽可出现在非繁殖期的任何时候。未发育成熟的鸟通常在完成繁殖行为的成鸟开始换羽之前便已完成换羽，但至少对角企鹅属来说，未成鸟的这种换羽时间会随着年龄的增长而不断推后，直到它们自己也开始繁殖。不同种类的企鹅在繁殖和换羽行为上的差异至少部分是因为栖息地之间的差别所造成的，尤其是栖息地更靠南的种类，它们的生存环境更寒冷，繁殖期相对很短。
喜寒
分布模式
企鹅的繁殖栖息地南起南极的海冰和亚南极地区的草地，北至赤道附近海岛上光秃秃的熔岩海岸、亚热带沙滩和凉爽的温带森林。然而，从根本上而言，它们适于在较冷的气候下生活。在热带地区，企鹅主要出现在海洋寒流存在的区域，如受沿南美西海岸活动的洪堡洋流影响的区域和受南非周围本吉拉洋流和厄加勒斯洋流影响的区域。大部分种类生活在南纬45°～60°之间，其中以新西兰地区的种类最为丰富。但南极洲海岸和亚南极海岛上生活的企鹅数量最多。
在繁殖期，有些种类如白眉企鹅，只在群居地方圆10～20千米的范围内活动，而其他一些种类如皇企鹅，每次觅食之旅会长途跋涉1000千米以上。企鹅冬季的分布和活动情况尚不非常清楚，但可以确定的是，热带和暖温带的种类不迁徙，而有些种类则会在冬天从繁殖地迁徙至数百千米外的地方。
水中豪强
食物
企鹅以食甲壳类、鱼和乌贼为主，它们在水中追捕这些猎物，然后一饱口福。不同的种类有不同的食物偏好，这就减少了同域种类之间的竞争，例如，阿德利企鹅和纹颊企鹅各自喜食不同体型的磷虾。鱼，对于南非企鹅、小企鹅、白眉企鹅这些生活在近海岸的种类以及深水潜水型的王企鹅和皇企鹅来说，是重要的食物来源。如许多种类都食南极银鱼。乌贼则是某些王企鹅种群的主餐，同时也经常受到皇企鹅、凤头黄眉企鹅和一些环企鹅属种类的青睐。而在一些亚南极地区如马尔维纳斯群岛，那些捕食其他食物的企鹅种类如南美企鹅和凤头黄眉企鹅，因与商业捕捞发生冲突而面临威胁。
南极磷虾是阿德利企鹅、纹颊企鹅、白眉企鹅和长眉企鹅的首选猎物，其他甲壳类动物则是黄眼企鹅和凤头黄眉企鹅（很可能还有其他角企鹅属的种类）的重要食物来源。与许多其他的海洋浮游动物一样，磷虾白天基本上不出现在水面上，因为那些给雏鸟喂食磷虾的企鹅主要是白天在海面上活动。但有些种类的企鹅夜间也待在海上觅食，白天则在区域内四处游弋，或者干脆就发挥它们的潜水本领，直接潜入深水中去觅食。
群居生活
繁殖生物学
绝大部分企鹅都是高度群居的，无论在陆地上还是在海里。它们通常进行大规模的群体繁殖，仅对自己巢周围的一小片区域进行领域维护。在密集群居地繁殖的阿德利企鹅、纹颊企鹅、白眉企鹅和角企鹅属中，求偶行为和配偶辨认行为异常复杂，而那些在茂密植被中繁殖的种类如黄眼企鹅则相对比较简单。南非企鹅尽管生活在洞穴内，却通常成密集的繁殖群繁殖，具有相当精彩的视觉和听觉炫耀行为。而小企鹅则因所居的洞穴更为分散，炫耀行为较为有限。这些企鹅的群居行为很大程度是围绕巢而展开的。相比之下，没有巢址的皇企鹅只对它们的伴侣和后代表现出相应的行为。企鹅号声般的鸣叫在组序和模式上各不相同，这为个体之间相互辨认提供了足够的信息，因此即使是在有成千上万只企鹅的繁殖群中，它们也能迅速辨认出对方。例如，一只返回繁殖群的王企鹅在走近巢址时会发出鸣叫，然后倾听反应。王企鹅和皇企鹅是唯一通过鸣声就能迅速辨认配偶的企鹅。
许多企鹅种类复杂的炫耀行为通常见于繁殖期开始时，即求偶期间。大部分企鹅一般都与它们以前的伴侣配对。在一个黄眼企鹅的繁殖群中，61%的配偶关系维持2～6年，12%维持7～13年，总体“离婚”率为年均14%。在小企鹅中，一对配偶关系平均维持11年，离婚率为每年18%。然而，在一项对阿德利企鹅的大型研究中，发现居然没有一对配偶关系能维持6年，年均“离婚”率超过50%。
长眉企鹅的初次繁殖至少要到5岁；在皇企鹅、王企鹅、纹颊企鹅和阿德利企鹅中，至少为雌鸟3岁、雄鸟4岁；小企鹅、黄眼企鹅、白眉企鹅和南非企鹅则至少为2岁。即使在种、属内部，首次繁殖的年龄也各不相同。例如，在阿德利企鹅属中，极少数种类在1岁时就踏上了繁殖群居地，有不少是2岁时在通常的雏鸟孵化时节过来小住数日，而大部分第一次踏上群居地是在3岁和4岁时。长到约7岁时，阿德利属的企鹅种类每个季节到达群居地的时间开始变得越来越早，来的次数越来越多，待的时间越来越长。一些雌鸟初次繁殖为3岁，雄鸟为4岁。但大多数雌鸟和雄鸟的繁殖时间是往后推一两年，有些雄鸟甚至直到8岁才繁殖。
白眉企鹅和它们的雏鸟
白眉企鹅以及生活在更北面的角企鹅的繁殖期比其他种类长，繁殖的时间也与其他种类相差很大。
繁殖的时期主要受环境的影响。南极大陆、大部分亚南极和寒温带的企鹅在春夏季节繁殖。繁殖行为在繁殖群内部和繁殖群之间高度同步。南非企鹅和加岛企鹅通常有2个主要的繁殖高峰期，但产卵却在一年中任何一个月都有可能发生。大多数的小企鹅群体也是如此，在南澳大利亚州有些配偶甚至一年内可以成功育雏2次。皇企鹅的繁殖周期则相当独特，它们秋季产卵，冬季（温度可降至-40℃）在漆黑的南极大陆冰上育雏。王企鹅的幼雏也在繁殖群居地过冬，但这期间成鸟几乎不给它们喂食，其生长发育主要集中在之前和之后的夏季。在绝大部分企鹅种类中，雄鸟在繁殖期来临时先上岸，建立繁殖领域，不久便会有雌鸟加入，既可能是它们原先的伴侣，也可能是刚吸引来的新配偶。仅有皇企鹅和王企鹅为一窝单卵，其他企鹅种类通常一窝产2枚卵。在黄眼企鹅中（情况很可能更为普遍），年龄会影响生育能力。在一个被研究的群体中，2岁、6岁和14～19岁的孵卵成功率分别为32%、92%和77%。在产双卵的种类中，卵的孵化常常是不同步的，先产下的、略大的卵先孵化。这种优先顺序会引发“窝雏减少”现象（窝雏减少是一种普遍的适应现象，目的在于保证当食物匮乏时，体型小的雏鸟迅速夭折，而不致对另一只雏鸟的生存构成威胁），通常使先孵化的雏鸟受益。然而，在角企鹅属中，先孵化的卵远小于第2枚卵，但同样只能有1只雏鸟被抚养。唯独黄眉企鹅通常是2枚卵孵化后都生存下来。对于这一不同寻常的现象，尽管人们提出了数种假设来予以解释，却没有一种完全令人满意。
在绝大多数企鹅中，育雏要经历2个不同时期。第一个是“婴儿时期”，时间为2～3周（皇企鹅和王企鹅为6周），期间一只亲鸟留巢看护幼小的雏鸟，另一只亲鸟外出觅食。接下来则为“雏鸟群时期”，此时，雏鸟体型变大了，活动能力增强了，当双亲都外出觅食时便形成了雏鸟群。阿德利企鹅、白眉企鹅、皇企鹅和王企鹅的雏鸟群有可能为规模很大的群体。而纹颊企鹅、南非企鹅以及角企鹅属的雏鸟群较小，只由相邻巢的寥寥数只雏鸟组成。
在近海岸捕食的种类如白眉企鹅每天都给雏鸟喂食。而阿德利企鹅、纹颊企鹅和角企鹅类，由于一次离开海上的时间经常会超过一天，因而它们喂雏的次数相对就少。皇企鹅和王企鹅会让雏鸟享用大餐，但时间间隔很长，每三四天有一顿就不错了。小企鹅与众不同，它给雏鸟喂食是在黄昏后。作为企鹅中最小的种类，可以想象它的潜水能力也最为薄弱，因此它们更多地在傍晚时分捕食，那时候猎物大量集中在近水面处。
雏鸟生长发育很快，尤其是南极洲的那些种类。随着雏鸟年龄的增大，一餐摄入的食物量迅速增多，在体型大的种类中，大一些的雏鸟一顿可摄入1千克以上的食物。而即使是在小体型的企鹅中，幼雏的食量也十分惊人，它们能够轻松消灭500克的食物。很大程度上正是因为幼年的快速发育，使它们看上去长得像梨形的食物袋，下身大、头小。
雏鸟完成换羽后，通常开始下海。在角企鹅属中，会出现大批企鹅迅速从繁殖群居地彻底离去的现象（几乎所有的企鹅在1周内全部离开），亲鸟自然也不再去照顾雏鸟。而在白眉企鹅中，学会游泳的雏鸟会定期回到岸上，因为至少在2～3周内，它们还要从亲鸟那里获得食物。在其他种类中，也会出现类似的亲鸟照顾现象，但雏鸟由亲鸟在海里喂养则不太可能。
一旦雏鸟羽翼丰满，它们就会很快离开群居地，直至回来进行初次繁殖。企鹅的幼鸟成活率相对较低，特别是在换羽后的第一年以及繁殖期前这段时间，如仅有51%的阿德利企鹅的幼鸟能够在第一年中存活下来。不过，这种低幼鸟成活率因高成鸟成活率得到了弥补。如皇企鹅和王企鹅的成鸟成活率估计约为91%～95%，与其他大型海鸟类基本持平。小型企鹅的成鸟成活率较低一些，如阿德利企鹅为70%～80%，长眉企鹅和小企鹅为86%，黄眼企鹅为87%。
庇护于南极
保护与环境
虽然不会飞，但成年企鹅在陆地上却鲜有天敌，因为它们通常选择偏僻孤立的地方进行繁殖，而它们的喙和鳍状肢则是有力的武器（不过它们易于受到外来引入的大型哺乳动物的侵袭）。企鹅的卵和雏鸟会遭到贼鸥和其他食肉鸟的掠食。在海上，虎鲸、豹海豹以及其他的海豹和鲨鱼也会捕食企鹅，但基本上仅限于局部地区。事实上，有几种生活在南极的企鹅（特别是纹颊企鹅），随着须鲸的大幅减少，可捕食的磷虾大量增多，它们的数量反而得到了相当程度的增长。一些王企鹅类的数量也有所增长，至少与当初被须鲸排放的油脂所毒害的时期相比回升了不少。过去，人类出于私欲攫取了大量企鹅蛋，导致许多企鹅数量减少（同时群居地也遭洗劫），但如今，这一问题基本上已不复存在。真正的南极种类则并没有遭到破坏，它们的数量近年来稳中有升。而在南极以外，栖息地丧失、与人类捕捞和外来引入物种之间的竞争以及气候变异，构成了对企鹅生存的主要威胁。
企鹅的栖息地极为偏远蛮荒，这令它们中的许多种类得以避开人类的侵扰和威胁。
目前有3个企鹅种类被列为濒危种。加岛企鹅仅在加拉帕哥斯群岛的2个岛屿上繁殖。这一种类曾经主要受野狗的威胁，而20世纪80年代和90年代的厄尔尼诺现象则使其遭受重创。黄眼企鹅的数量波动很大，主要原因是在它们所繁殖的新西兰地区人们将土地另作他用，并且破坏了沿海的沙丘生态体系。而在新西兰的外岛，因相对更容易采取保护措施，那里的黄眼企鹅受影响较小。不过，如今即便在新西兰主岛上，也已经采取保护措施，遏制了栖息地的减少。相比之下，和黄眼企鹅在同一地区繁殖的翘眉企鹅，繁殖区域很小，仅有2个主要的繁殖点，在过去45年里，其数量缩减了一半。另有7个企鹅种类被列为易危种。如南非企鹅和秘鲁企鹅都生活在海产丰富的海洋区域，那里富含营养物的上升流带动了大规模的渔业。这些企鹅种类的数量急剧下降，起初是因为人类攫取它们的卵和粪，后来则演变成了与它们争夺食物。南美西海岸及南非的捕捞业，与企鹅一样，都以凤尾鱼和沙丁鱼为主要目标。因此唯有在商业捕鱼和自然保护之间达成妥协，才能切实维护这些种类的生存。
所有企鹅都特别容易受到油污染的侵害，尤其是南非企鹅，它们的许多繁殖群居地离好望角附近的油轮航线不远。虽然那些被油污染的南非企鹅已经得到了彻底清洁，并被放回它们的群居地进行繁殖，但这无疑是一项代价昂贵、旷日持久的行动。类似的，有数千只南美企鹅死于麦哲伦海峡的油污染。而商业捕鱼，无论是现有对凤尾鱼的捕捞，还是正在发展中的磷虾捕捞业，都对企鹅的生存构成了日益严峻的威胁。
